( 1. 宜昌市白蟻防治研究所,湖北 宜昌 443000;2. 宜昌市疾病預防控制中心,湖北 宜昌 443000;3. 華中農業大學昆蟲資源研究所,湖北 武漢 430070)
摘要: 白蟻是一類原始的社會性昆蟲,嚴重危害房屋建筑、水庫堤壩和林木資源等,造成巨大的經濟損失。 近年來,長效、低毒和環保的毒餌誘殺技術用于白蟻防治已成為研究熱點,昆蟲生長調節劑作為一種新型白 蟻生物防治殺蟲劑,其對白蟻的慢性毒性、非驅避性以及在白蟻體內的積累作用使其成為一類..的白蟻防 治劑。本文綜述了昆蟲生長調節劑的種類和作用特點及其在白蟻防治中的應用前景。
關鍵詞: 昆蟲生長調節劑; 白蟻; 毒餌誘殺技術
中圖分類號:R184.39; S482.3+8 文獻標識碼:A 文章編號:16712781 (2018)03-0288-04
Research status of insect growth regulators and
their application in termite control
XIONG Qiang1,LI Wei-zhong1 ,TONG Yan-yan1,ZHU Bin-bin2 ,GAO Yong-yong3,LI Da-bo1
( 1 . Yichang Institute of Termite Control,Yichang 443000,China;
2 . Center for Disease Control and Prevention of Yichang City,Yichang 443000,China;
3. Institute of Insect Resources, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)
Abstract : Termites are a primitive type of social insects , widely distribute in the world , and seriously endanger housing , dams and trees , causing huge economic losses. Control researches focus on the bait trapping technology with long-acting, low toxicity , environmental protection in recent years. Insect growth regulators as new insecticides used in termite control , the characteristics of termite toxicity, non-avoidance and accumulation in the termite body make thema class of excellent termite control agent. In this paper , the species and function characteristics of insect growth regulator are introduced. The application prospects and development direction in termite control are also summarized.
Key words : insect growth regulator ; termites; bait and kill technology
白蟻是一類原始的社會性昆蟲,全球分布廣泛, 在我國除西北和東北等嚴寒地區外均有分布,在濕 潤的長江以南地區危害尤其嚴重,全球已知白蟻種 類2 800 余種,中國已知4 科44 屬476 種[1-2],白蟻 主要取食木質纖維素,危害房屋建筑、毀壞水庫堤 壩、侵蝕林木資源等[3],據統計,在我國每年遭受白 蟻危害所造成的經濟損失高達20 億元[4]。目前主 要的白蟻防治方法是使用氯丹等化學防治,有機氯 類殺蟲劑的大量使用,其穩定性強、在環境中不易降 解、生物積累性和“三致”( 致癌、致畸、致突變) 作用 的負面影響逐漸暴露,不僅污染環境,還對人類造成 巨大影響。另外,主要的白蟻防治藥劑滅蟻靈已被 聯合國環境保護署列為持久性有機污染物( POPs) , 我國也 在 2009 年 5 月全面禁止生產和使用滅蟻 靈[5]。研發和篩選結構獨特、高活性、選擇性強、對 環境安全以及高效、低毒的新型滅蟻靈替代藥劑成 為白蟻防治發展的新趨勢。目前,世界普遍選取長 效、低毒環保的藥劑,運用毒餌誘殺技術防治白 蟻[6],昆蟲生長調節劑作為一種新型白蟻防治殺蟲 劑,其對白蟻的慢性毒性、非驅避性以及在白蟻體內 的積累作用使其成為一類..的白蟻防治劑[7]。 本文綜述昆蟲生長調節劑的研究現狀,概括其在白 蟻防治中的應用前景,并簡述其在白蟻防治中的研 究意義。
1昆蟲生長調節劑的研究現狀
昆蟲生長調節劑(insect Growth Regulators, IGRs)作為第3代殺蟲劑在1967年由Williams率先 提出[8]。昆蟲生長調節劑主要包括保幼激素類似 物( Juvenile Hormone Analog, JHA) 、幾丁 質合成 抑 制劑( Chitin Synthesis Inhibitors) 和蛻皮激素類似物 ( Moeting Hormone Analogue, MHA) 等 9 。
1. 1 保幼激素類似物 保幼激素類似物通過阻礙 和終止幼蟲的滯育、抑制幼蟲的變態和蛻皮、阻礙成 蟲的羽化等過程影響害蟲的生殖和滯育, 造成害蟲 死亡。早期開發的品種有 ZR -515、ZR -512、ZR - 777、JH -286、JH -738 和 S -31183 等, 近期開發的 品種有吡丙醚、苯氧威、烯蟲酯和烯蟲乙酯等, 主要 防治同翅目、雙翅目及蜚蠊目等衛生害蟲[9-11]。
昆蟲生長調節劑對蚊蟲、家蠅、蟑螂等衛生害蟲 具有顯著的防治效果。馬曉丹等采用藥液定量滴加 法比較了5 種昆蟲生長調節劑對韭菜遲眼蕈蚊幼蟲 的毒力差異、作用特點和田間控制效果, 結果發現虱 螨脲對韭菜遲眼蕈蚊Bradysia odoriphaga H齡和W齡 幼蟲的毒力.高,LC50分別為0.173和0. 295 mg/L, 氟鈴脲和氟啶脲次之, 均高于對照藥劑辛硫磷, 而吡 丙醚和滅蠅胺則低于辛硫磷。以LC50濃度的5種昆 蟲生長調節劑處理W齡幼蟲后,存活幼蟲后續發育 歷期、成蟲羽化率、成蟲產卵量等繁殖能力均受到影 響, 虱螨脲、氟鈴脲和氟啶脲對下一代幼蟲的防效可 達93%以上, 虱螨脲、氟鈴脲和滅蠅胺與噻蟲胺混 用后, 藥劑的速效性顯著提高,且具有較好的持續控 制作用[12]。 研究報道保幼激素類似物烯蟲酯對家 蠅 Musca domestica 幼蟲具有顯著的毒殺作用, 影響 家蠅滯育, 延長其化蛹等生長發育歷期[13]。 在蚊蟲 研究中也有類似報道, 研究發現每月向城市雨水井 中投放1 次劑量為 1 mg/L 的 S -烯蟲酯緩釋塊, 投 藥后 10 和 30 d 的蚊蟲羽化抑制率與對照相比均顯著 增加,分別為 86. 44%和 86. 42% ,有效地控制了城市雨 水井中的蚊幼蟲羽化率,且保持較長持效期[14]。
1. 2 幾丁質合成抑制劑 幾丁質合成抑制劑能夠 抑制昆蟲幾丁質合成酶的活性, 幾丁質生物合成受 阻, 新表皮難以形成, 昆蟲的蛻皮、化蛹等過程被抑 制, .終使昆蟲死亡。 目前已經廣泛商業化使用的 幾丁質合成抑制劑有除蟲脲、氟蟲脲、氟啶脲、氟鈴 脲、殺鈴脲等[15 - 16]。
昆蟲生長調節劑與綠僵菌、白僵菌等真菌的混 合使用, 能顯著增加藥劑對害蟲的防效。 研究發現 球孢白僵菌與昆蟲生長調節劑甲氧蟲酰肼及氟鈴脲 對甜菜夜蛾 Spodoptera exigua 幼蟲的混合增效作用 明顯。 濃度為 0. 025 mg/L 的甲氧蟲酰肼、1. 0 mg/L 的氟鈴脲與& 0 X107孢子/ml的球孢白僵菌以體 積比4:1混合使用時,白僵菌與甲氧蟲酰肼、氟鈴脲 的共毒系數分別為 285 和 208, 取得的效果.佳。 死亡的試蟲經保濕處理后,95%長出了白僵菌菌絲, 甚至可產生孢子[17]。 有研究報道利用分光光度法 測定 N - 乙酰氨基葡萄糖的含量, 能夠分析昆蟲生 長調節劑對害蟲幾丁質酶活性的影響, 研究發現50 mg/L 的 苯氧威、 氟蟲脲和滅幼脲對意大利蝗 Calliptamus italicus 幾丁質酶的抑制作用超過 200% ,濃度為5. 0 x 107抱子/ml的綠僵菌189菌株 對意大利蝗幾丁質酶活力也有明顯的抑制作用, 其 酶活力僅為 3. 8 U, 且抑制作用隨著抱子濃度的增 加而增大[18]。 馬龍等從分子水平研究了昆蟲生長 調節劑對棉鈴蟲 Helicoverpa armigera 的作用 機制, 結果顯示氟啶脲和氟鈴脲對棉鈴蟲皿齡幼蟲表現出 較強的觸殺作用, 處理 96 h 后, 試蟲反應遲鈍, 出現 非正常蛻皮以及表皮發育異常, .終畸形死亡。 氟 啶脲和氟鈴脲處理棉鈴蟲皿齡幼蟲后,其幾丁質合 成關鍵基因 HaCHS -1 和 HaCHA 均受到不同程度 的抑制作用, 試蟲體內的海藻糖和葡萄糖含量顯著 下降, 海藻糖酶基因 HaTreh - 1 和 HaTreh - 2 均呈 現出了先激活后抑制的調控作用[19]。
1. 3 蛻皮激素類似物 蛻皮激素類似物通過降低 昆蟲幼蟲血淋巴中蛻皮激素的濃度, 無法完成蛻皮 過程, 新表皮不能骨質化和暗化, 中毒的昆蟲排出后 腸, 血淋巴和蛻皮液流失, 導致蟲體脫水, 表皮皺縮, .終死亡[9]。 目前, 已報道的植物性蛻皮甾酮有 100 多種, 但對害蟲的防治效果不佳[20], 研究者從 昆蟲體內分離并鑒定結構的蛻皮激素物質已達15 種以上,現已開發出抑食肼、蟲酰肼、氯蟲酰肼、甲氧蟲 酰肼、環蟲酰肼和呋喃蟲酰肼等雙酰肼類化合物[21]。
研究發現,蛻皮激素類似物蟲酰肼對甜菜夜蛾 當代及下一代的化蛹率、蛹重和雌蟲產卵量等生長 發育特征存在明顯影響, 而且甜菜夜蛾對該藥劑不 易產生抗藥性。 在田間試驗中,20% 蟲酰肼懸浮劑 處理甜菜夜蛾3 和 7 d 后, 防治效果分別達到81% 和 84%, 且對環境威脅小, 對寄主植物安全[22-23]。 在實驗室采用高效液相色譜 -熒光檢測法( HPLC - RP),對甜菜夜蛾V齡幼蟲進行蟲酰肼處理后多巴 脫羧酶和酪氨酸羥化酶活性分析, 研究發現亞致死 劑量的蟲酰肼對甜菜夜蛾V齡幼蟲的多巴脫羧酶和 酪氨酸羥化酶的活性具有顯著的抑制作用, 隨著處 理時間的延長,抑制作用逐漸增加, 處理后幼蟲的血 淋巴、脂肪體、中腸、表皮和頭部等組織的兩種酶活 性均受到相似的抑制作用。 研究結果進一步提示, 蟲酰肼處理甜菜夜蛾幼蟲后的新表皮形成受阻可能 與多巴脫羧酶和酪氨酸羥化酶的活性受到抑制有 關[24]。 在分子水平上的進一步研究發現, 亞致死劑 量的蟲酰肼進入斜紋夜蛾 Prodenia litura 幼蟲體內 后, 先誘導多巴脫羧酶的表達, 隨著處理時間的延 長, 激活作用呈現出先上升后下降的趨勢, 表現出對 多巴脫羧酶的抑制作用, 蟲酰肼處理 60 h 后, 處理 組的表達水平顯著低于對照組, 斜紋夜蛾幼蟲的正 常蛻皮受到影響[25]。
2昆蟲生長調節劑在白蟻防治中的應用
2.1 保幼激素類似物 不同種類的保幼激素類似 物誘導不同種類白蟻的前兵蟻、兵蟻和中間品級的 產生不盡相同。一般情況下,保幼激素類似物對兵 蟻比例較低(1% ~2%)的白蟻種群誘導前兵蟻形 成比兵蟻含量較高(10% -20%)蟻群更容易26。 保幼激素類似物的誘導作用導致白蟻種群品級比例 失衡,工蟻數量下降導致食物匱乏、饑餓和互殘,進 而造成種群的衰亡[26-28]。 研究發現幾種保幼激素 類似物對北美散白蟻 Reticulitermes flavipes 具有明顯 的誘導作用,高達45% 的工蟻向前兵蟻分化,其中 ZR515、ZR512 和 ZR619 作用明顯[29]。 雙氧威和 Ro16 -1295 處理散白蟻和臺灣乳白蟻 Coptotermes formosanus 后會導致多余的中間品級產生。 Ro16 - 1295 和雙氧威喂食家白蟻6 周后,中間品級比例超 過 50% 。 同樣的現象在散白蟻中也被發現,喂食 Ro16 -1295 和雙氧威4 周后,散白蟻超過50%的中 間品級產生,6 周后顯著增加,其若蟲、工蟻和兵蟻 蟲體形態均發現異常變化,隨著劑量增加,白蟻死亡 率增加閔。保幼激素類似物W328能引起41% - ....的散白蟻個體分化成兵蟻,也能誘導臺灣乳白 蟻產生高比例的兵蟻[31-32]。 研究發現,高濃度的保 幼激素類似物對白蟻產生拒食作用,濃度為1 500 mg/m3 的 S-31183 藥劑對家白蟻的拒食作用顯著, 在濃度為 300 mg /m3 時則無抑制作用。 在濃度為 30 或150 mg/m3 的滅幼寶處理的木塊對北美散白 蟻處理12 周后,其工蟻死亡率高達80%,研究表明 低濃度的 S -31183 藥劑對北美散白蟻種群具有明 顯的慢性毒性[33]。
2.2 幾丁質合成抑制劑 白蟻具有群棲性生活習 性,幾丁質合成抑制劑通過白蟻個體的交哺習性在 白蟻群體內傳播、擴散,工蟻因蛻皮受阻,死亡數量 達到一定程度時,蟻王、蟻后因沒有工蟻喂食,逐漸 因饑餓死亡,這樣整個白蟻巢群就被完全殺滅[15]。 幾丁質合成抑制劑因其對哺乳動物及人無毒、對環 境污染小、長效的優點,自20 世紀80 年代開發至 今,得到了白蟻防治工作者的高度重視,已經形成或 開發中的商品試劑有 20 多 種 ,申請..上千項,主 要商業化生產的該類白蟻防治藥劑有苯甲酰脲類、 噻二嗪類和三嗪嘧啶胺類等殺蟲劑[9]。
2. 3 苯甲酰脲類 苯甲酰脲類殺蟲劑抑制昆蟲表 皮幾丁質合成酶和尿核苷輔酶的活化率,抑制 N - 乙?;被咸烟窃趲锥≠|中的結合,影響昆蟲的 呼吸代謝以及胚胎發育,使昆蟲新表皮形成受阻,延 緩發育或缺乏硬度,不能正常蛻皮或者成畸形蛹而 導致死亡。 用于白蟻防治的主要有氟鈴脲、氟啶脲、 滅幼脲、氟蟲脲和雙三氟蟲脲等[34]。
實驗室研究發現,高濃度的氟鈴脲餌劑引發臺 灣乳白蟻和北美散白蟻產生拒食行為,同時低濃度 餌劑引發臺灣乳白蟻和北美散白蟻個體死亡率達到 90%的時間為9 周,在濃度為15. 6 -62.5 mg/m3 范 圍內,氟鈴脲餌劑對上述2 種白蟻不會產生拒食作 用,且保持毒殺能力[35]。 室外實驗發現多氟脲對家 白蟻具有良好的毒殺效果,在 122 個巢 穴 中 使 用 0.5%多氟脲餌劑后,63%巢穴在3 個月內死亡[36]。 運用監測控制技術試驗發現,0. 1 % 除蟲脲餌劑和 0.25%氟啶脲餌劑配合施用對防治臺灣乳白蟻和北 美散白蟻具有顯著效果,在0. 1%除蟲脲餌劑處理 臺灣乳白蟻和北美散白蟻巢穴2 年后,施用 0. 25% 氟啶脲餌劑能在30 d 內消滅整巢白蟻[37]。 研究報 道,在野外施放 0.5% 或 1% 雙三氟蟲脲餌劑3 周 后,澳大利亞矛顎乳白蟻 Coptotermes acinaciformis 巢 群開始出現中毒癥狀,巢內溫度降低,代謝活動緩 慢,施放餌劑4 周后,覓食活動減少,瀕臨死亡,施放 餌劑8 周后,83%的巢穴被消滅或失去繁殖能力,其 余巢穴種群數量呈下降趨勢[38]。 Neoh 等研究發現 消滅 1 個黃球白 蟻 Globitermes sulphureus 巢群只需 0.014 3 g 雙三氟蟲脲,施用1%雙三氟蟲脲餌劑2 個月后,黃球白蟻個體變成暗白色,兵蟻比例顯著增 加,4 個月后巢群全部死亡[39]。 阮冠華等采用白蟻 監測控制技術在野外對0.5%氟鈴脲餌劑、1%氟啶 脲餌 劑 和 1% 殺鈴脲餌劑防治黑胸散白蟻 Reticulitermes chinensis 的效果進行了研究,研究發現 黑胸散白蟻離開巢穴活動范圍為0.15 -2.10 m,1 個巢群黑胸散白蟻個體數量為17 422 -158 731 只, 0.5%氟鈴脲殺白蟻餌劑、1%氟啶脲殺白蟻濃餌劑 和1% 殺鈴脲餌劑消滅整個巢群所需時間分別為
152 -305 >152 -365 和 244 -305 d,將 1 個巢群全 部消滅所需餌劑分別為93. 6>107. 9和82. 5 g,上述
3種餌劑對黑胸散白蟻巢群具有.... 殺滅效 果[40]。 Husen 和 Kamhle 開發出兩種新的幾丁質合 成抑制劑 Psammaplin A 和 Pentoxifylline 。 研究發現 不同濃 度的 Psammaplin A 和 Pentoxifylline 在 48 h 內對北美散白蟻均無驅避作用, 取 食 0. 3% 或 0. 15% Psammaplin A 的北美散白蟻工蟻 2 - 5 周和
4-5 周后取食量明顯下降; 北美散白蟻工蟻取食 0. 21% Pentoxifylline 3 周后取食量顯著下降, 且 兩 組工蟻死亡率均高于50%[41]。
2. 4 噻二嗪類和三嗪嘧啶胺類 噻二嗪類殺蟲劑 噻嗪酮,又名滅幼酮, 日本農藥株式會社開發, 國內 商品名為撲虱靈>稻虱凈, 對稻飛虱>白粉虱持效期 長, 防治效果顯著, 應用廣泛。 三嗪嘧啶胺類殺蟲劑 滅蠅胺具有內吸傳導作用,導致蠅蛆和蛹畸形,成蟲 不能羽化,主要用于防治危害蔬菜>花卉和食用菌的 雙翅目幼蟲[15],但上述兩種殺蟲劑在白蟻防治上的 應用研究報道較少。 在室內條件下測定了卡死克> 抑太保、滅幼脲III號、愛力螨克和撲虱靈5種昆蟲 生長調節劑對臺灣乳白蟻的毒殺效果。 初步篩選結 果表明:卡死克、抑太保和愛力螨克對臺灣乳白蟻的 毒殺效果均較好,臺灣乳白蟻對愛力螨克表現尤其敏 感,而滅幼脲III號和撲虱靈對臺灣乳白蟻的毒殺效果 不理想。2. 30 ?mol/L愛力螨克>327. 36 pmol/L卡死 克和369. 80 ^mol/L抑太保處理臺灣乳白蟻5 -6 d 后,其死亡率可達 ....。 驅避試驗表明: 卡死克> 抑太保和愛力螨克對臺灣乳白蟻均無明顯的驅避作 用,具備防治白蟻的潛力[42]。
3 展望
綜上所述, 昆蟲生長調節劑主要通過調控白蟻 體內激素的變化來影響幼蟲的滯育、變態和蛻皮、成 蟲的羽化等正常生理活動, 從而達到控制白蟻種群 的目的[9-10,15]。 目前, 我國的白蟻防治體系逐漸向 低毒、低殘留、環保、高效的方向發展,昆蟲生長調節 劑作為滅蟻靈替代藥劑逐漸成為研究熱點, 也取得 了較大進展, 主要集中在低等白蟻巢群防治上, 由于 昆蟲生長調節劑在田間使用時容易受到濕度、溫度、 光照等因素及大型培菌白蟻巢群相對復雜等影響, 使其對白蟻的防治效果受到局限。 因此, 筆者認為, 進一步研究昆蟲生長調節劑在白蟻巢群的傳遞速度 和劑量是下一步白蟻防治研究工作的重點, 將其慢 性毒性、非驅避性以及在白蟻體內的積累作用等優 點, 與白蟻毒餌誘殺技術相結合, 使其能有效地控制 白蟻巢群 。
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